植物上陆与原始森林出现

后勤部长 · 发表于 2010-6-10 15:57

最早的陆地“生产者”
　　　　
　　美国古植物学家列塔里亚克在对宾夕法尼亚州晚奥陶纪古土壤进行分析研究时，发现了某些环节动物或节肢动物从地表进入土壤深处的足迹化石。根据这些化石推测，供养这些陆生动物的陆生植物早在奥陶纪就已经出现了。由于在这些古土壤中没有发现任何大植物化石和微古植物化石，只有重结晶的钙质管状微粒，列塔里亚克认为，这些微粒是某种藻类。可见，在奥陶纪时，虽然陆地上还没有高等植物，但是却已经存在着陆生藻类植物；而且，陆生高等植物很可能就起源于这些陆生藻类的某些类群，而不是起源于逐渐迁往陆地的水生高等植物。
　　实际上，在前寒武纪就已经存在了古土壤，其中还发现了有机物的遗迹。
　　在地球历史上，由于古气候等因素的变化，海平面发生过无数次的上升与下降。对于陆地来说，当海平面上升时，一些低洼地区就被淹没，造成海岸线向陆地深处推进，这一过程称为海浸；当海平面下降时，这些低洼地区又露出海面，造成海岸线向海洋深处退回，这一过程称为海退。
　　就在前寒武纪海浸-海退过渡带，科学家发现了远古的微生物，其形态很象现代的陆生藻类。科学家推测，这些最早上陆的藻类，则很可能起源于太古代末或元古代初。而它们的后代地衣类植物，则很可能在早古生代就已出现；在志留纪沿海边缘，已经发现了它们的遗迹。
　　地衣实际上是藻类和真菌共生的复合体。藻类被菌丝包裹在里面，以光合作用制造有机物供真菌享用；而真菌吸收水分和矿物质提供给藻类。地衣附着在岩石上生长，能够产生石蕊酸，使岩石表面逐渐分解成为土壤，为其它陆生植物的生长创造了条件。因此，地衣可能为其它陆生植物由水上陆起到了开路先锋的作用。
　　真菌类由于不具有光合作用功能、营腐生或寄生性生活的特点，现在一般都被列为单独的一个界，但是许多科学家认为它们是某种原始的藻类植物失去光合作用功能后不断演化出来的一个大门类，因此也把它们同藻类、地衣类一起列入低等植物的范畴。
　　最早的高等植物——蕨类植物从志留纪晚期开始在陆地上出现。
　　　　　　叶子长得像羊的牙齿的植物——蕨类
　　　　
　　现代的蕨类植物的叶子都长得像羊的牙齿一样，因此最早研究它们的科学家就把它们也形象地称为“羊齿植物”。在地球自然历史发展过程中，这些“羊齿植物”实际上是最早的高等植物，它们在志留纪晚期已经开始在陆地上出现。
　　这些最早的陆生蕨类被称为顶囊蕨或光蕨。此后，蕨类植物分化为两支，其中一支经志留纪向泥盆纪过渡时期的工蕨发展到后来的石松类；另一支经泥盆纪早期的裸蕨发展出后来的节蕨（也叫木贼或楔叶）和真蕨。此外，在泥盆纪还发现有一类称为瑞尼蕨的植物，它们与高等植物一样具有维管束，同时又与低等植物一样没有气孔器，因此目前还很难确定它们的真正系统分类地位。
　　到了晚泥盆世，在早、中泥盆世盛极一时的裸蕨逐渐灭绝消失了，但是石松、节蕨和真蕨类开始走向繁荣。这些进化了的蕨类植物已经有了根、茎、叶的分化：根可以使植物体得到稳定并深入到土壤下层以吸收更多的水分和矿物质；茎一方面使植物体能够直立起来，更重要的是其内部维管束结构的形成为植物体产生了更为完善的输导系统以有利于营养物质的输送；叶则成为专门进行光合作用的器官，因其表面积的大大增加而使植物体能够更多地吸收日光中的能量。正因如此，蕨类植物在古生代后期将“地球园林”装点得分外秀丽。

鳞木

　　现代生活在地球上的蕨类植物仍有1万余种，绝大多数都是草本植物。但是在古生代的石炭纪和二叠纪，蕨类植物当中属于石松类的鳞木和属于节蕨类的芦木却都是高大的乔木型木本植物。

　　鳞木可达三、四十米高，树身直径可达2米；它们的树干与裸蕨一样两叉分枝；狭长的叶子可长达1米，叶子上有明显的中肋；叶子呈螺旋状排列在树干上，长在其基部的叶座上；叶座突出于树干表面，一般呈菱形，由于排列成螺旋状，当叶子脱落以后它们看起来很像鳞片状的印痕，鳞木即因此得名。

　　芦木生长在沼泽里，高达三、四十米，树干直径可达1米，叶子轮生在分枝的节上。芦木的叶子与鳞木的叶子起源不同，它们是由小枝变化而来的。

六角辉木树干横切面

　　真蕨类比石松类、节蕨类更能适应陆地生活。它们的叶子较大，又扁又平，而且分为上下两面，叶脉分支也多，这样更扩大了光合作用的面积和效率。真蕨类一般生活在陆地上，少数生活在沼泽中，还有的附生在其它植物的数杈上。真蕨类中，生活在石炭纪末期到二叠纪初期的树蕨有很大的树冠，密集成林。在距今2亿多年前的早二叠纪晚期至晚二叠纪早期，云南及我国南方和西南的几个其它省份分布着一种叫做六角辉木的树蕨，有十几米高，树干直径超过20厘米，羽状复叶型的叶子很大，有两、三米长。六角辉木的茎有非常发达的输导组织和机械组织，其树干的横切面上可以看到外部的皮层和极为复杂的组成中柱（根和茎的中轴部分）的维管束。维管束的直径约为10厘米，由七个同心环组成，最里面的一个呈圆形，其余的呈条带状。因此，这样的树干横切面看起来就形成了五光十色的六角形，这就是“六角辉木”名称的由来。

　　蕨类植物的大发展，促成了地球历史上第一次原始森林的出现，使地球生态系统的整体面貌发生了巨大的变化，为脊椎动物由水上陆奠定了物质基础。
　　　　　　