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呼吸空气的鱼类 在泥盆纪的时候，最早的肉鳍鱼类出现了，并分化成肺鱼类（目）和总鳍鱼类（目）两大类。
[align=justify] 与辐鳍鱼类不同的是，早期的肉鳍鱼类在歪型尾上有一个位于体轴之上的索上叶。它们的鳍有中轴骨骼和在中轴骨骼两侧向外呈辐射排列的较小的骨头，然后再在这些骨头的末端长有骨质的鳍条。这样的鳍叫做原鳍。原始的辐鳍鱼类只有一个背鳍；早期的肉鳍鱼类却有两个背鳍。原始的肉鳍鱼类的鳞片是齿鳞型，在鳞片基部骨质之上有厚层的齿鳞质；而原始的辐鳍鱼类的鳞片的齿鳞质很有限，却有厚层的釉质层覆盖在表面。[align=justify] 在鱼类自身进化的道路上，肉鳍鱼类可以说是进化的一个旁支，可是从整个脊椎动物的进化来说，肉鳍鱼类却是一个举足轻重的类群，因为后来出现的四足类脊椎动物，就是从肉鳍鱼类中进化出来的。
肺鱼 肺鱼类的最早代表是泥盆纪中期的双鳍鱼。在此基础上，肺鱼类在晚泥盆世至石炭纪曾经比较繁盛，至今只有少数极特化的代表生活在非洲、澳洲和南美洲的赤道地区。
[align=justify] 澳洲肺鱼是三个地区肺鱼中最原始的，它们生活在昆士兰洲的一河流中，在旱季河流水量减少时就生活在一个个孤立的小水坑中，到水面上来呼吸空气，利用它那分布着许多血管的单个的肺进行呼吸。不过，这种鱼还不能离开水面生活。
非洲的肺鱼和南美洲的肺鱼则在它们栖息的河流完全干涸后还能够生存好几个月。当旱季来临时，这些肺鱼就钻进泥里并把自己包裹起来，只留下一到数个小孔与外界通气，以使自己能够进行呼吸。与澳洲肺鱼不同的是，这两种肺鱼都有一对肺。
肺鱼呼吸空气的能力自然而然地使我们联想到，它们可能是鱼类和陆生脊椎动物之间的一个中间过渡环节。特别是澳洲肺鱼的偶鳍演化的外形很像是细细的腿，它们甚至可以用这样的偶鳍在河地或是水塘底部像走路似的移动身体，这样的身体结构和行为活生生地反应了陆生的四足脊椎动物的早期形态。
与其它的鱼类家族相比，肺鱼类一直是一个不起眼的小家族。从这一支进化路线的主干发展出了角齿鱼属，它们在三叠纪和随后的整个中生代里曾经广泛分布在世界上大多数的大陆水域里。现代的澳洲肺鱼就是角齿鱼的直接后裔。
非洲的肺鱼和南美洲的肺鱼则是从肺鱼亚纲进化主干分化出去的旁支。非洲肺鱼的偶鳍退化成又长又细的鞭状，而南美洲的肺鱼偶鳍也显著缩小，成为相当小的附肢。
[align=justify] 肺鱼类在南半球大陆上的分布状况使一些地史学家认为这证明了过去南半球的各个大陆曾经有紧密的联系。但是也有的科学家认为，既然地质历史时期各种各样的肺鱼曾经遍布世界，那么现代肺鱼的分布情况只是代表了过去一度范围广阔的肺鱼栖息地在现代的遗迹。
肺鱼的存在为我们了解过去鱼类向原始的两栖类的过渡提供了参照。但是要说肺鱼就是两栖类的祖先则证据依然不足，例如，它们的颅骨硬骨化的程度很低，这与两栖动物那种坚实的硬骨质的颅骨比起来显得差距很大；而且，肺鱼类的偶鳍特化得很厉害，显得过于纤弱，很难使人把它们与两栖类那些强壮的四肢联系起来。总鳍鱼类
总鳍鱼类的最早代表是泥盆纪中期的骨鳞鱼。从它身上，实际上已经可以多多少少地看出一些早期两栖类动物的“苗头”了。
首先，骨鳞鱼的头骨和上下颌完全是硬骨质的，而且许多骨块的成分、位置和形状都与早期的两栖类相似。
其次，骨鳞鱼的牙齿是“迷齿型”的。也就是说，在显微镜下观察它的牙齿横切面时，可以发现釉质层褶皱得很厉害，形成的图案就像迷宫似的。有意思的是，早期的陆生两栖动物的牙齿也是这种迷齿型的。
最有意义的是骨鳞鱼偶鳍内部的骨骼结构，不仅不象肺鱼那样特化，反而其中各个骨块的结构、位置和形状，甚至骨块之间的关节都与早期的两栖动物非常相似了。
以此为基干，总鳍鱼类发展成为两个大的系统，即包括骨鳞鱼在内的扇鳍鱼类（亚目）以及空棘鱼类（亚目）。
扇鳍鱼类是大的肉食鱼类，发现于泥盆纪至早二叠纪，多生活于淡水水域，现已灭绝。
扇鳍鱼类中有一种生活在泥盆纪的真掌鳍鱼，它们与早期两栖动物的相似点就更多了。除了头骨、牙齿和偶鳍上的相似之外，它们在脊索周围有一系列骨环，骨环之间有小的骨穗，每一个环上有一根向后上方突起的脊。这些结构与早期两栖类动物脊椎的结构已经非常相似了——骨环相当于椎间体、骨穗与椎体相当、而突起的脊则与两栖类动物脊椎上的脊如出一辙。因此，有些科学家认为，从真掌鳍鱼到陆生脊椎动物在进化上只差爬上陆地那短短的一步了。
空棘鱼类是特化类群，头骨骨片数量和牙齿数目均减少。它们在中生代较多，代表为大盖鱼等。我国发现的空棘鱼类化石有长兴鱼等。
到底谁是四足脊椎动物的祖先
由于肺鱼类有能够呼吸空气的肺及内鼻孔，所以很长时间里它们都被认为是最早的陆生四足类脊椎动物——两栖类的祖先或近亲。到了19世纪末期，肺鱼类作为两栖类祖先的地位一度被总鳍鱼类取代，原因是总鳍鱼类、尤其是其中的扇鳍鱼类的骨骼系统更加接近于早期的两栖类；而且，这些总鳍鱼类也具有所谓的可用于呼吸的内鼻孔；因此，科学界逐渐公认，总鳍鱼目扇鳍鱼亚目真掌鳍鱼科中的骨鳞鱼类是两栖类的祖先。但是到了20世纪80年代，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的科学家张弥曼院士用连续切片的方式对一种总鳍鱼类——发现于我国云南省的杨氏鱼进行了深入的研究，认为杨氏鱼没有内鼻孔。因此，她推测整个总鳍鱼家族所谓的内鼻孔实际上可能都不存在。因此，被世界科学界“公认”了半个多世纪的两栖类起源于总鳍鱼类的理论又重新面临了挑战。
那么，到底最早的陆生脊椎动物——两栖类起源于哪一种肉鳍鱼类呢？看来还需要寻找更多更好的化石证据。
“活化石”拉蒂迈鱼的故事
长期以来，科学界一直以为包括空棘鱼类在内的总鳍鱼类早在白垩纪早期就已从地球上灭绝消失了，人类只能通过地层中的化石来对这一类鱼形脊椎动物豹窥一斑。20世纪30年代末，一位名叫拉蒂迈的小姐打破了这一“死寂”，发现了第一条“活生生”的空棘鱼类。
拉蒂迈小姐当时担任南非罗兹大学一位解剖学教授的助手，经常到海边的渔港去为教授收购一些鱼类来制作标本。1938年12月下旬，圣诞节将至，教授回家度假去了，拉蒂迈小姐却并没有因为圣诞节的即将到来而停止工作。22日这一天，她又来到了渔港，在一筐筐刚从海里打上来的鱼里翻来看去。忽然，有一条鱼引起了她的注意。一般的鱼（包括软骨鱼和此前已知所有的硬骨鱼）的鳍都是直接长在身体上的，可是这条鱼的鳍却与众不同，它的鳍都是长在一条条胳膊或腿似的附肢状结构上，然后这些附肢状结构再与身体相连。拉蒂迈小姐立刻意识到这条鱼的不同寻常——这样结构的鱼不正是四足类脊椎动物起源于鱼形脊椎动物的一个良好佐证吗？拉蒂迈小姐立即向渔民买下了这条鱼。可是，当时学校已经放假，实验室已经封了门，无法取出用于浸制和保护标本的福尔马林等药剂。情急之下，拉蒂迈小姐买了几公斤盐，将这条鱼像腌咸鱼一样地里里外外涂抹起来——这是当时条件下唯一的保护防腐办法了。
圣诞节过后，教授度假回来，拉蒂迈小姐兴冲冲地将这条鱼拿给他看。此时，由于在盐的作用下脱水变干变硬，这条珍贵的“咸鱼”几乎只剩下鱼皮和里面的鱼刺了。即使如此，教授还是马上就意识到了这条鱼的意义并进行了研究，认为这条鱼应属总鳍鱼目空棘鱼亚目。原来被认为已经灭绝了1亿2千万年（白垩纪早期）的动物突然被发现仍然生存在地球上，而且这种动物还与包括我们人类在内的所有四足类脊椎动物的祖先有关，怎么能不让人心情激动！为了纪念拉蒂迈小姐对科学、对人类知识宝库做出的这一重大贡献，教授将这条鱼及其所代表的物种命名为拉蒂迈鱼。
为了获得更多更好的拉蒂迈鱼标本，教授登广告悬赏：谁能再捕到一条拉蒂迈鱼送给他研究，将得到100英镑的奖金（这在当时可是一笔不小的款项）；他还在当地一带贴了许多有关拉蒂迈鱼的招贴画，以便引起渔民的注意。但是，拉蒂迈鱼毕竟太稀有了，以至于直到14年后的1952年，才有信息说在马达加斯加岛西北方向的科摩罗群岛中的安朱安岛附近海域里，渔民又捕到了第二条拉蒂迈鱼。
消息传到南非，当时的南非总理立即下令，派军舰和军用飞机去取回这条珍贵的鱼。当载着第二条拉蒂迈鱼的飞机降落在南非首府开普敦机场的时候，南非总理亲自赴机场迎接。可见，拉蒂迈鱼是多么的贵重。当时，他说的第一句话就是：“噢，我们的祖先原来就是这个样子”
此后，拉蒂迈鱼仍不断有所发现，但迄今为止，全世界也只发现了200条，而且其分布区仅限于非洲南部马达加斯加岛附近海域。
拉蒂迈鱼之所以珍贵，不仅仅因为数量稀少、分布区狭窄，更重要的是它所隐含的科学意义。本世纪以来直到80年代前，科学界一直认为总鳍鱼类中的骨鳞鱼类是陆生四足动物的祖先，而拉蒂迈鱼是骨鳞鱼的近亲，它的现生种类的发现，无疑对研究脊椎动物由水上陆的进化提供了解剖学上的重要证据。现在，虽然我国学者已经否定了骨鳞鱼类是四足动物祖先的理论，拉蒂迈鱼不再是四足动物祖先的直接近亲了，但是，拉蒂迈鱼对于了解空棘鱼类乃至总鳍鱼类的解剖构造、生活习性和进化关系等仍然有重要意义。因此，拉蒂迈鱼仍然是研究生物进化的珍贵的“活化石”。
1982年，科摩罗政府将一条珍贵的拉蒂迈鱼浸制标本赠送给我国。这条国内唯一的拉蒂迈鱼标本就保存并陈列在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所为公众开放的科普园地——中国古动物馆的一层展览大厅内。 |
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雷达卡
发表于 2010-6-10 16:04
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发表于 2010-6-10 19:50
