脊椎动物的登陆先锋——两栖类

后勤部长

陆地生活的特殊问题和适应陆地生活的基本结构
　　在泥盆纪末期，当时某种肉鳍鱼类冒险从水中爬上了陆地，成为最早的两栖动物。从此，脊椎动物进入了一个与它们曾经居住了亿万年的环境截然不同的新天地。
[align=justify]　　早期两栖类遇到的第一个重大问题是呼吸问题。不过这已经由它们的肉鳍鱼祖先解决了。肉鳍鱼类的肺是发育完善并可能是被经常使用的。两栖类与肉鳍鱼类祖先在这方面的主要不同只是，大多数有肺的鱼类用鳃呼吸仍然是主要方式，肺通常只是一个辅助性的呼吸器官；但是，两栖动物基本上是用肺在空气中进行呼吸，只是它们在幼年阶段用鳃在水里呼吸。

迷齿螈——一种迷齿两栖类

[align=justify]　　早期两栖类遇到的第二个重大问题是干燥问题。鱼类因为总是浸泡在水里而不存在干燥问题，但是当最早的两栖类不再浸泡在水里时，它们就面临着保持体液不被蒸发的问题。因此，一方面早期两栖类不得不像现代绝大多数两栖类一样不能离开水域太远，而且要经常性地回到溪流或湖泊中；另一方面随着进化它们发展了能够抵抗空气的干燥作用的体被或身体覆盖物。有证据表明，某些最早的两栖类还保留着它们鱼类祖先那样的鳞片；但是随着进化发展，二叠纪以后的两栖类发育出了强韧的皮肤，这类皮肤通常是贴衬在小骨片或骨板的下面。当两栖类的皮肤防止体液蒸发的能力逐渐增强，并且足以成为防御外界侵害的一件坚韧的外衣时，两栖类对水的依赖性也就随之减少，也就能更长时间地在陆地上活动。这是两栖类进化的一个重要方面，而对于从两栖类发展出来的那些更高级的脊椎动物如爬行类来说则更为重要。[align=justify]　　重力对鱼类的影响很小，这是因为水有浮力。而对于生活在陆地上的脊椎动物来说，重力是一个对个体的结构和生活都有重要影响的强大因素。最初的两栖类离开水体以后，曾经与增大了的重力作用作过斗争，结果是发育了强壮的脊椎骨和强有力的附肢骨骼。构成肉鳍鱼类的脊椎骨的椎体的那些比较简单的“盘”或“环”变成了互相连锁的结构，共同形成了支持身体的强有力的水平的脊柱。脊柱在两个点上分别由前面的肩带与后面的腰带支持，肩带和腰带又由前后肢分别支持。

玄武蛙——一种化石滑体两栖类

[align=justify]　　早期的陆生脊椎动物还形成了一种新的运动方式的适应，在这种运动中，四肢起最重要的作用。它们不仅克服了重力的作用，使身体抬离地面，而且推动身体在地面上行进。在这方面，我们看到了鱼类与两栖类之间运动功能的颠倒现象：鱼由身体和尾完成运动功能，偶鳍起平衡作用；早期陆生脊椎动物由前到后逐渐变细，在一定程度上变成了一个平衡器，而成对的附肢变成了主要的运动器官。由早期两栖类开创的这种运动方式在陆生脊椎动物的进化中以各种各样的变异继续下去了。[align=justify]　　最初的陆生脊椎动物还遇到生殖问题。鱼类通常将没有保护的卵产在水里，卵在水里自然孵化。陆生脊椎动物或是回到水中生殖，或是必须发展出在陆地上保护卵的方法。两栖类没有能够解决在陆地上保护卵的方法问题，在整个历史上，它们始终不得不回到水里去产卵，个别的特化类型则必须到潮湿的地方去产卵。因此，两栖类只能称得上脊椎动物的登陆先锋，离真正的陆地征服者还差得很远。[align=justify]　　从鱼石螈式的祖先开始，两栖类（纲）在适应陆地环境过程中分化出三个亚纲：迷齿亚纲、壳椎亚纲和滑体亚纲。
陆地生活的特殊问题和适应陆地生活的基本结构　　在泥盆纪末期，当时某种肉鳍鱼类冒险从水中爬上了陆地，成为最早的两栖动物。从此，脊椎动物进入了一个与它们曾经居住了亿万年的环境截然不同的新天地。
[align=justify]　　早期两栖类遇到的第一个重大问题是呼吸问题。不过这已经由它们的肉鳍鱼祖先解决了。肉鳍鱼类的肺是发育完善并可能是被经常使用的。两栖类与肉鳍鱼类祖先在这方面的主要不同只是，大多数有肺的鱼类用鳃呼吸仍然是主要方式，肺通常只是一个辅助性的呼吸器官；但是，两栖动物基本上是用肺在空气中进行呼吸，只是它们在幼年阶段用鳃在水里呼吸。[align=justify]

迷齿螈——一种迷齿两栖类

[align=justify]　　早期两栖类遇到的第二个重大问题是干燥问题。鱼类因为总是浸泡在水里而不存在干燥问题，但是当最早的两栖类不再浸泡在水里时，它们就面临着保持体液不被蒸发的问题。因此，一方面早期两栖类不得不像现代绝大多数两栖类一样不能离开水域太远，而且要经常性地回到溪流或湖泊中；另一方面随着进化它们发展了能够抵抗空气的干燥作用的体被或身体覆盖物。有证据表明，某些最早的两栖类还保留着它们鱼类祖先那样的鳞片；但是随着进化发展，二叠纪以后的两栖类发育出了强韧的皮肤，这类皮肤通常是贴衬在小骨片或骨板的下面。当两栖类的皮肤防止体液蒸发的能力逐渐增强，并且足以成为防御外界侵害的一件坚韧的外衣时，两栖类对水的依赖性也就随之减少，也就能更长时间地在陆地上活动。这是两栖类进化的一个重要方面，而对于从两栖类发展出来的那些更高级的脊椎动物如爬行类来说则更为重要。[align=justify]　　重力对鱼类的影响很小，这是因为水有浮力。而对于生活在陆地上的脊椎动物来说，重力是一个对个体的结构和生活都有重要影响的强大因素。最初的两栖类离开水体以后，曾经与增大了的重力作用作过斗争，结果是发育了强壮的脊椎骨和强有力的附肢骨骼。构成肉鳍鱼类的脊椎骨的椎体的那些比较简单的“盘”或“环”变成了互相连锁的结构，共同形成了支持身体的强有力的水平的脊柱。脊柱在两个点上分别由前面的肩带与后面的腰带支持，肩带和腰带又由前后肢分别支持。[align=justify]

玄武蛙——一种化石滑体两栖类

[align=justify]　　早期的陆生脊椎动物还形成了一种新的运动方式的适应，在这种运动中，四肢起最重要的作用。它们不仅克服了重力的作用，使身体抬离地面，而且推动身体在地面上行进。在这方面，我们看到了鱼类与两栖类之间运动功能的颠倒现象：鱼由身体和尾完成运动功能，偶鳍起平衡作用；早期陆生脊椎动物由前到后逐渐变细，在一定程度上变成了一个平衡器，而成对的附肢变成了主要的运动器官。由早期两栖类开创的这种运动方式在陆生脊椎动物的进化中以各种各样的变异继续下去了。[align=justify]　　最初的陆生脊椎动物还遇到生殖问题。鱼类通常将没有保护的卵产在水里，卵在水里自然孵化。陆生脊椎动物或是回到水中生殖，或是必须发展出在陆地上保护卵的方法。两栖类没有能够解决在陆地上保护卵的方法问题，在整个历史上，它们始终不得不回到水里去产卵，个别的特化类型则必须到潮湿的地方去产卵。因此，两栖类只能称得上脊椎动物的登陆先锋，离真正的陆地征服者还差得很远。[align=justify]　　从鱼石螈式的祖先开始，两栖类（纲）在适应陆地环境过程中分化出三个亚纲：迷齿亚纲、壳椎亚纲和滑体亚纲。
鱼石螈与两栖动物的出现　　两栖类的起源很可能发生在泥盆纪后期。当时，肉鳍鱼类中的某个物种登上了陆地，从此开创了一个全新的适应和进化方向。
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鱼石螈

[align=justify]　　这是早期脊椎动物的一次冒险，是向它们完全陌生、只能部分适应的新环境跨出的大胆的一步。但是，这种进步的呼吸空气的鱼类一旦迈出了这一步，很快就转变成为原始的两栖动物。从此，脊椎动物的进化发展道路上许许多多新的可能性被开发出来了。

　　有些科学家认为，促使肉鳍鱼类离开水并且登上陆地的动力也许恰恰是为了获得更多的水。这种推测认为，泥盆纪晚期的某些肉鳍鱼类很可能曾经受到过极度干旱的威胁，迫使它们设法寻找新的水塘或溪流以便在其中继续生存下去，这就使它们不得不先爬上干旱的陆地，结果，有些肉鳍鱼类找到了新的水源，因此得以继续过它们的鱼类生活；大多数探险者很可能悲惨地死去；但是，最成功的恐怕要数那些在陆地上学会了新的生活方式的个体及其后代们，它们从此开创了全新的陆地生存空间，摆脱了水域对脊椎动物的限制，为向更高级的进化方向前进奠定了基础。

　　到目前为止，科学家发现的这种最早登上陆地的脊椎动物是一种叫做“鱼石螈”的原始两栖动物。

　　鱼石螈的头骨结构坚实，顶盖上的各块骨片的位置和形状都与进步的肉鳍鱼类很相似，当然也更加进步一些。鱼石螈身体上的骨骼特征表现了两栖类和鱼类的奇妙组合，脊椎骨比肉鳍鱼类稍有进步，但是尾巴上却依然保留着像鱼尾一样的鳍条。强壮的肩带、腰带以及与之相关连的发育完全的前后肢则表明，鱼石螈已经完全可以靠四肢在地面上各处走动了。

　　从鱼石螈式的祖先开始，两栖类（纲）在适应陆地环境过程中分化出三个亚纲：迷齿亚纲、壳椎亚纲和滑体亚纲。
古老的两栖类动物——迷齿类

迷齿类牙齿的迷路构造

[align=justify]　　迷齿类是地球上最早出现的陆栖脊椎动物，它们繁盛于石炭纪和二叠纪，少数种类延续到三叠纪。其锥状牙齿横截面上具有迷路构造，因此得名。头骨由坚硬厚大的骨片组成，因此也称为坚头类。与肉鳍鱼类相比，头骨扁平，骨片减少，舌颌骨退入中耳形成镫骨，具有听凹。此外，它们当中的多数种类体表还有厚重的鳞甲。 [align=justify]　　迷齿类繁盛的时代，地球上的沼泽、河流和湖泊中到处都有这种动物。在古生代的后期和三叠纪，它们遍布在地球的所有大陆上。 [align=justify]　　迷齿类分为三个目：鱼石螈目、离片椎目和石炭螈目。 [align=justify]　　我国新疆乌鲁木齐附近发现的乌鲁木齐鲵是古生代晚期向爬行类演化的石炭螈目、蜥螈亚目的成员。 [align=justify]　　蜥螈亚目中的蜥螈是一种特殊的两栖动物，在它身上可以看到即有一些两栖动物的特征，又有一些爬行动物的特征。这种现象为爬行动物起源于两栖动物提供了强有力的证据。
曾领风骚的壳椎类[align=justify]　　壳椎类多为小型两栖动物，适应于浅水及沼泽生活；最早出现于早石炭世，至古生代末灭绝，从未繁盛过。一般分为三个目：游螈目、小鲵目和缺肢目。 [align=justify]

笠头螈

[align=justify]　　小鲵目都是一些适合生存在水边地下或沼泽中的小型的原始两栖动物，而缺肢目则特化成小型、细长而且没有四肢的蛇状两栖动物。

　　游螈目是壳椎类中数量、种类和形态都最为多样化的家族。它们在石炭纪后期开始向两个方向进化，一支进化成体形细长的鳗鱼状或蛇形两栖动物；另一支则身体和头骨都向着扁平而且宽阔的方向发展，例如二叠纪著名的笠头螈，头骨侧面和顶盖部分的骨骼向侧面极度生长，以至于头骨的后部好像向两侧长出三角形的“角”一样，而且使整个头骨的形状像一顶斗笠，因而被命名为“笠头螈”。

　　笠头螈的身体也是扁平的，而且肢骨又小又弱。显然，这种动物很可能属于底栖形的两栖动物，大部分时间可能都是呆在小溪或池塘的水底生活的。

　　　　　
青蛙、蛤蟆、娃娃鱼与滑体两栖类

[align=justify]　　青蛙、蛤蟆和娃娃鱼是我们熟悉的两栖动物，它们现在仍然活跃在池塘、稻田、沼泽、溪流、江河里以及陆地上潮湿的地方。所有这些现生的两栖动物都属于一个大的家族，即“滑体两栖动物”，过去称为“无甲两栖类”。顾名思义，这是些体表光滑、没有甲胄的动物。这些现生的两栖动物大约有4千种，生活在除了南极洲以外的所有陆地的暖湿环境中。科学家把它们分为三大类：无尾两栖类、有尾两栖类和无足两栖类。 [align=justify]

青蛙

[align=justify]　　无足两栖类是一类十分特化的两栖动物。它们的外形像蚯蚓，没有四肢，尾巴短短的，或是干脆没有尾巴。

　　大多数无足类动物生活在热带地区，并且营地下的穴居生活，鱼螈是这类动物的代表之一。它们的皮肤裸露，有许多环状皱纹，富于粘液腺；眼睛退化，但嗅觉很发达。这类动物的脊椎骨数目很多，有的种类多达250块，而最大的无足类的个体长度可以达到1.5米。 [align=justify]　　无足两栖类除了具有以上特化性特征，还表现出一些原始的特点。如大多数无足类具有退化的骨质鳞片，但这些鳞片不是像鱼类那样覆盖在身体表面，而是陷入在皮肤的环状皱纹之内。这些退化的小鳞片被一些学者视为古代迷齿类体表鳞甲的遗迹，反映了这类动物继承下来的原始特征。

　　现生的无足两栖类有160多种，分布在拉丁美洲、亚洲南部和非洲的热带地区。西双版纳鱼螈是我国仅有的一种无足两栖类。无足类的化石十分罕见，最古老的化石无足类发现于美国亚利桑那州大约两亿年前的侏罗纪早期地层里，被命名为“小肢始蚓螈”，它的特别之处是这种动物具有弱小的四肢，这也反映了它的原始性。随着无足类的演化，这些四肢一步步缩小，到现生种类中则完全消失，使其成为真正的“无足类”了。 [align=justify]

蛤蟆

[align=justify]　　蝾螈类是“有尾巴的两栖类”。现生种类有350多种，主要分布在北半球，只有一类叫做“无肺螈类”的有尾两栖动物进入了位于南半球的南美洲。 [align=justify]　　不少人把蝾螈和蜥蜴混为一谈，其实二者很容易区分。蝾螈是两栖类，蜥蜴（如壁虎）却是爬行动物；蜥蜴的体表有鳞片覆盖，而蝾螈的体表裸露；另外蝾螈的前足一般是4个“手指”，而蜥蜴是5个。 [align=justify]　　有尾两栖类的历史最早可以追溯到侏罗纪中期（大约1.7亿年前）。已知最早的代表发现于中亚和西欧，但这些化石都十分零散、破碎。最近，在我国东北的白垩纪早期的地层中发现了许多保存精美的有尾类化石，目前已经命名的有钟健辽西螈、东方塘螈、奇异热河螈、凤山中国螈等，它们生活在距今大约1亿3千万年至1亿1千万年前。这些化石具有时代早、保存状态好、数量多、种类丰富等特点。而且，它们是世界上已知最早的现代蝾螈类的代表，许多特征可以与现生种类比较。由此推测，世界上现存的蝾螈类很可能是由此演化出来的。 [align=justify]　　我国现生的有尾两栖类有三个科：小鲵科、隐鳃鲵科和蝾螈科。已经报道的我国中生代有尾类化石都是比较原始的种类，它们的骨骼学特征比较特别，还不能归入已知的科中。但初步的研究显示，钟健辽西螈和东方塘螈与小鲵类在形态上有较大相似。而热河螈在头骨特征上与隐鳃鲵科的一些属种（如大鲵）具有一定相似之处，但热河螈的个体要小得多。 [align=justify]

娃娃鱼

[align=justify]　　无尾两栖动物习惯上被统称为“蛙类”。它们又包括了狭义的蛙类（也就是我们通常所说的青蛙等）和蟾蜍类。二者的主要区别是：蛙类体表光滑，体态轻盈，喜欢湿润的环境，善于跳跃，具固胸型肩带；而蟾蜍类体表粗糙不平，身体笨重，跳跃能力差，但抗旱力强，具弧胸型肩带。但这二者的区别在生物分类学上并不是非常严格，被称为蟾的也可具有较强的跳跃能力，被称为蛙的也曾发现弧胸型肩带（如皱皮蛙）。

　　现生无尾两栖类中较原始的种类都是蟾类，如北美的尾蟾、新西兰的滑蹠蟾、以及欧洲及北非的盘舌蟾等；同时，化石证据表明，弧胸型肩带的出现要早于固胸型肩带的出现。从这个角度看，蟾是蛙的前辈。换句话说，体态优雅的蛙是从某种怪模怪样的癞蛤蟆演化出来的。

　　1999年，一只出土于辽西白垩纪早期地层中的古老蛙类化石引起了国内外科学家的广泛关注。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的青年学者王原将它命名为“三燕丽蟾”。它是我国已知最早的蛙类，生存在距今约1亿2千5百万年前，与大大小小的恐龙生活在同一时代。 [align=justify]

三燕丽蟾

[align=justify]　　三燕丽蟾不仅时代早，而且化石保存得十分精美，这在蛙类化石中极其罕见。因为蛙类大多生活在温暖潮湿的环境中，同时骨骼又细又弱，所以很难保存为化石。过去我国仅发现了山东临朐的玄武蛙（距今约1千6百万年前）和山西武乡的榆社蛙（距今约5百万年前）等两、三块较完整的新生代蛙化石。

　　三燕丽蟾的骨骼形态已经与现生无尾两栖类十分相近，具有发育的髂骨和伸长的后肢，这表明它已经具有相当的跳跃能力。它的上颌边缘长满了细细的梳状排列的牙齿，而我们现在常见的蛙类大多没有牙齿，具有牙齿是原始的表现。根据这一特征判断，三燕丽蟾的舌部捕食机能及身体的运动能力可能还不够强，牙齿在辅助捕食中具有比较重要的作用。

　　在分类学上，三燕丽蟾属于盘舌蟾类的一种。欧洲的盘舌蟾、产婆蟾与亚洲的东方玲蟾是它的现生的近亲。从这些蛤蟆的样子推测，三燕丽蟾的形象也不会好看。显然，“丽蟾”得名于它精美的骨架化石，而不是这类动物的“长相”。

　　无足两栖类、无尾两栖类和有尾两栖类在动物分类学上构成了滑体亚纲中的3个目，此外，滑体亚纲还有第4个目，即原无尾目，其代表是发现在非洲马达加斯加岛上的三叠蛙。

　　三叠蛙是迄今所知最早的滑体两栖动物，已经有2亿4千万年的高龄了。这种小动物体长大约只有10厘米，令人惊奇的是它具有典型的蛙的特征，而它的出现时代（三叠纪早期）却是如此之早。三叠蛙头骨简化，尾部缩短，腰带中的髂骨向前延伸，胫腓骨愈合为一块并伸长，这些都表明它向蛙类所特有的适应于跳跃生活的方向发展。同时，它又有许多原始的特征：如前肢保留5趾（而不是现生两栖类中常见的4趾），躯干部的脊椎骨数目较多，尾部仍由若干脊椎组成，而不是现生蛙类所特有的愈合为一根的尾杆骨。

　　三叠蛙能代表滑体两栖动物的祖先类型吗？多数科学家对此持否定态度。因为蛙类在两栖动物中被认为是一个特化的类群。不光是它们所特有的跳跃的生活方式，还因为它们的骨骼结构与古老的迷齿类和壳椎类两栖动物相比已经相当简化，从这一点来看，有尾两栖类在外形和骨骼特征上更接近滑体两栖动物的祖先类型。然而最早的有尾两栖类化石的出现时代却远晚于蛙类。这种差异的原因还不清楚，相信这个问题会随着更多化石的发现而最终得到解决。

　　同样困扰科学家们的还有另一个必须回答的问题——到底是从哪一种或哪些古老的两栖动物进化出了滑体两栖类？目前占统治地位的观点认为，从迷齿两栖类中的某一种离片椎类动物演化出了所有滑体两栖动物的共同祖先类型，所有现代的两栖动物有一个共同的祖先。这种观点被称为“单源起源说”。与之相对的是“多源起源说”，认为无尾两栖类是从离片椎类进化来的，而有尾两栖类和无足两栖类可能是从壳椎类演化出来的。目前两种假说谁是谁非还难有定论，这也是现代两栖动物进化中的一个未解之谜。

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