地球科学原理之三十二 有机物的能量及氧化-还原平衡

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生命体由有机物构成。生命由能量维持，而维持生命的能量，除植物经光合作用能直接利用光能外，生命可以利用的能量，主要是有机物里的化学能。生命体通过利用有机物分解或氧化所释放的化学能，维持生命的存在。所以，供给生命体能量的有机物，甚至构成生命体的有机物，只能是分解或氧化能释放出能量的高能有机物。以葡萄糖为例，对高能有机物分解或氧化释放出的能量进行比较发现(王镜岩, 2002)：

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O +能量    ΔG0′= -2870 kJ?mol-1   （1）

（ΔG0′是指pH为7时标准自由能的变化）

C6H12O6→ 2C2H5OH + 2CO2 + 能量        ΔG0′= -226 kJ?mol-1    （2）

      C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH + 能量    ΔG0′= -197 kJ?mol-1  （3）

由（1）式可知，1摩尔葡萄糖完全氧化为二氧化碳和水，可释放出2870 kJ的自由能；而1摩尔葡萄糖部分氧化为二氧化碳同时分解为乙醇时，仅释放出226 kJ的自由能；1摩尔葡萄糖没有氧化，仅分解为乳酸时，只能产释放出197 kJ自由能。这说明，有机物分解释放出的能量，远小于有机物氧化所释放出的能量。所以，除生命演化早期的原始生命体利用分解有机物释放能量外，先进的生命体，都是利用氧化有机物来提供能量，供生命的维持。

能被氧化并能通过氧化而释放出大量能量的有机物，肯定是还原性有机物。或者说，等量的有机物，其还原性越强，将其氧化所释放的能量就越多。其氧化性越强，其所含的能量越少。所以，为生命体提供能量和构成生命体的有机物，绝大部分是还原性强的有机物。植物通过光合作用，将光能以化学能的形式，固化在还原性强的有机物内，以供生命体利用。

由于构成生命体的有机物，最终来源于水和二氧化碳。水和二氧化碳，均是氧化-还原性中性的物质。要将氧化-还原性中性的物质，变成还原性强的有机物，又要使整个体系的氧化-还原性不变，就必须同时产生氧化性强的物质。所以，光合作用生物的策略是：将氧化-还原中性的水和二氧化碳变成能供生命体利用的强还原性的有机物（CH2O），同时产生强氧化性的氧气。低等的甲烷细菌，不能进行光合作用，在无氧的环境里，它的策略是：将它能利用的其它强还原性有机物（CH2O）分解为还原性更强的甲烷（CH4）。为了维持整个体系的氧化-还原性平衡，系统肯定得释放出氧化性强的氧来。甲烷细菌就利用释放出的氧来氧化它能利用的有机物，产生二氧化碳，来获得能量生存，如沼气发酵。这样，甲烷细菌，在无光和无氧的环境里，通过它能利用的有机物的结构氧氧化有机物，产生二氧化碳来获得能量。在甲烷细菌维持生命的过程中，强还原性的有机物（CH2O）最后变成了氧化-还原性中性的二氧化碳，为了维持氧化-还原性的平衡，它必须以产生比有机物（CH2O）还原性更强的甲烷来作为氧化-还原性补偿。产乙醇细菌在无氧条件下生存的策略是：将强还原性的有机物（CH2O）分解为氧化-还原中性的二氧化碳，同时，产生还原性更强的乙醇来维持氧化-还原性的平衡。产乙醇细菌，也可以看成是利用它能利用的有机物的结构氧，氧化有机物产生二氧化碳来获得能量供自己生存。如此例子，还有很多很多。

所以，在一个密闭系统内，假设没有物质交换的话，一种物质变成了氧化性强的物质，它还必须同时产生一种还原性更强的物质来补偿氧化-还原性平衡。一种物质变成了还原性更强的物质，它还必须同时产生一种氧化性更强的物质来补偿氧化-还原性平衡。一种物质的氧化性增强了还是减弱了，可以参照以下方法进行粗略地定性计算：

因为H2O和CO2是氧化-还原中性的物质，所以，氢和氧的比例为2：1，碳和氧的比例为1：2，可以看成是氧化-还原中性的比例。因为氢是强还原性物质，氧是强氧化性物质，所以，CH2O3可以被看成氧化-还原性中性的物质结构式。假设一种物质由碳、氢、氧等三种物质构成，1：2：3的比例，可以被认为是氧化-还原中性的。若氢的比例降低或氧的比例升高，被认为氧化性增强，还原性减弱；氢的比例升高或氧的比例降低，则被认为还原性增强，氧化性减弱。同理，若某种物质只由氧和氢或碳和氢或氧和碳二种元素组成，则参照H2O和CO2计算两种元素的比例来计算氧化-还原性。下面，我们以上述例子进行详细说明。

对光合作用过程进行分析，结果如下：光合作用将CO2和H2O合成CH2O，产生O2。CH2O和氧化-还原性中性的CH2O3比较，明显少2个强氧化性的O，说明CH2O的氧化性减弱，还原性增强。所以，氧化-还原性中性的CO2和H2O经光合作用，变成了强还原性的CH2O。为了维持整个光合作用系统的氧化-还原性平衡和稳定，必须要释放出氧化性强的物质来进行弥补。这样，光合作用在合成CH2O的同时，必须释放出O2。

对产乙醇细菌分解作用分析如下：产乙醇细菌将CH2O氧化为CO2，释放出C2H6O。因为CH2O是强还原性的物质，CO2是氧化-还原性中性的物质，所以，CH2O氧化为CO2时，系统的还原性减弱，氧化性增加。为了维持系统的氧化-还原性平衡和稳定，必须释放出比CH2O具有更强还原性的物质。C2H6O和CH2O比较，少一个强氧化性的O，而多了2个强还原性的H，所以，C2H6O比CH2O具有更强的还原性。通过释放出具有更强还原性的C2H6O来弥补因CH2O氧化为CO2所造成的系统还原性的降低。

甲烷发酵，具有类似的原理。

有了这些基础，我们就可以来分析光合生物出现后地球的氧化-还原平衡了。那么，地球在光合生物出现后，地球的氧化-还原又是如何变化的呢？且听下回分解。

未完，待续。

下回预告：地球科学原理之33  光合生物出现后的氧化-还原平衡

参考文献：

王镜岩. 生物化学(下册). 北京: 高等教育出版社. 2002.



（注：本“地球科学原理”系列，是根据廖永岩著，海洋出版社（2007年5月）出版的《地球科学原理》一书改编而来，转载者请署明出处，请不要用于商业用途）

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